Tráviaci systém včely medonosnej

Hlavnou funkciou tráviacej sústavy je prijímať potravu, chemicky ju spracovať, absorbovať získané živiny a potom odstrániť nestrávené zvyšky potravy a vylúčiť odpadové produkty. V medovom vrecku včela prináša do úľa nektár, medovicu alebo vodu, ktoré potom môže odovzdať ďalším členom včelstva. Môžeme teda povedať, že tráviaca sústava včely slúži jednotlivcovi aj celému včeliemu spoločenstvu.
Tráviacu sústavu možno rozdeliť na tri časti, a to na stomodeum, čo je ústny otvor, hltan, pažerák a medník, mezenteron alebo žalúdok a proktodeum, ktoré pozostáva z čreva a výkalového vaku.

Ústny trakt

Na gnathocephalon, posledných troch hlavohruďových článkoch, sa nachádzajú trofické prídavky alebo ústne orgány včely, ktoré sa transformujú premenou končatín a pozostávajú z hornej pery, kukiel a sliznice. Horná pera (labrum) je chitínová platnička, ktorá čiastočne pokrýva rezáky, ktoré sú spojené s lícami (genae). Stoličky sa v jednotlivých kastách líšia tvarom. Robotníci používajú stoličky ako univerzálny nástroj pri každodennej práci, zatiaľ čo matky a trúdy ich používajú len pri vychádzaní z bunky.

Na hlave nájdeme pod zátylkovým otvorom mäkkú priehlbinu nazývanú ústne pole, v ktorej sú ústne ústroje včely zložené do tvaru písmena Z. Ústne pole je z oboch strán obklopené kuklami (postgenae), ktoré sú pokračovaním líc na zadnej strane hlavy. Pysk (proboscis) sa skladá z čeľustí (maxillae) a spodnej pery (labium). V závislosti od plemennej príslušnosti sa jeho dĺžka pohybuje od 5,7 do 7,2 milimetra (Pridal, 2003). Čeľuste sa skladajú zo strmienka (cardo), rukoväte (stipes) a ďasien (galea). Obidva čeľustné stipesy sú spojené uzdičkou (lorum), na ktorú nadväzuje brada spodnej pery.

Celý ústny systém je ovládaný viacerými svalmi.

V prípade potreby včela napne jednotlivé časti ústnej dutiny, čím sa ďasná čeľustí a lopatky spodnej pery tesne spoja, aby vytvorili mihalnicu. Tá sa potom pripojí k ústam a včela môže nasávať tekutú potravu, ktorú najprv ochutná. Na to slúži jazyk, ktorý má na svojej báze chuťové receptory. Celý jazyk je pokrytý dlhými chĺpkami, vďaka ktorým sa ochutnávaný nektár dostane k chuťovým pohárikom. Nektár sa dostane k chuťovým pohárikom

k chuťovým pohárikom vďaka žliabku na zadnej strane jazyka, ktorý funguje ako tenká kapilára. Jazyk je súčasťou spodnej pery a je obklopený dvoma palpi labiales a dvoma paraglossae. Celá táto štruktúra sa nachádza na brade (mentum), ktorá sa nachádza na podbradku (submentum). Koncová časť jazyka sa nazýva lyžička (labellum) a včela ňou môže naberať hustejšiu potravu. Prísavku včela používa na sanie nektáru, medu, vody, na podávanie potravy, na kŕmenie kráľovnej a lariev alebo na čistenie buniek. Kvôli týmto funkciám označujeme ústne časti včely ako lízacie prísavky. Vlastný ústny otvor sa nachádza medzi hornými a dolnými vnútornými perami.

Hltan a pažerák

Na ústny trakt nadväzuje hltan (farynx), dutá trubica ektodermálneho pôvodu obklopená svalovinou. Vďaka svalom včela vytvára podtlak a môže nasávať potravu cez hltan. Zadná stena hltana je spevnená hltanovou platničkou, do ktorej ústia vývody hltanovej žľazy. TV u včiel robotníc produkujú najprv kŕmnu kašu a potom tráviace enzýmy. Trúdy a matky majú tiež hltanovú platničku, hoci hltanovú žľazu by sme u nich hľadali márne. Pôsobením muscularis muscularis sa prehltnutá potrava presúva do hrudníka, kde už prechádza cez pažerák. Hltan aj pažerák sú vystlané jednovrstvovým epitelom, ktorý je pokrytý chitínovou blanitou intimou. Peristaltickými pohybmi sa potrava presúva do pažeráka, v ktorom sa pažerák rozširuje do tvaru voštiny.

Vrecko s medom

Medový vak (ingluvies) je známy aj ako medový vak alebo spoločenský žalúdok. Všetko, čo včela prinesie do úľa v medovom váčku, môže regurgitovať (vyvrhnúť) a ponúknuť okolitým včelám. Ide samozrejme o nektár, medovicu alebo vodu. Objem sladiny prinesenej v medovom vrecku môže byť až 60 mm3 a môže vážiť až 0,069 g (Schónfeld, 1955). Medový vak je od ďalšieho oddelenia tráviacej sústavy, žalúdka, oddelený štvorcestným ventilom, proventrikulom. Proventrikulus pokračuje do žalúdka tenkou plástovou trubicou, ktorá voľne končí v žalúdku. To, čo prejde hrebeňom, už včela nemôže vyvrhnúť, a preto je strávené. Preto túto časť tráviacej sústavy označujeme ako pravé ústa včely.

Vo včelom pláste enzýmy produkované hltanovými žľazami rozkladajú zložité cukry na jednoduchšie a vytvárajú riedky med. Cesta k zrelému medu je však ešte dlhá a obsah plástov sa musí medzi včelami viackrát premiestniť. V plástoch sa produkuje aj materská kašička, ktorou včely kŕmia larvy. Je to kombinácia peľu, medu* z hltanových žliaz a pravdepodobne aj z bukálnych žliaz.

Žalúdok

Žalúdok včely (yentriculus) "inak známy ako me-zenteron, je jedinou časťou tráviacej sústavy entodermálneho pôvodu* To znamená, že $e vyvinul z vnútorného zárodočného listu včelieho embrya. V dôsledku toho žalúdok nie je vystužený chitínom ako ostatné časti tráviacej sústavy, a preto v ňom môže prebiehať trávenie a vstrebávanie živín. Aby sa maximalizovala plocha dostupná na vstrebávanie živín, epitel žalúdka má mnoho záhybov. Mezenteron včely je široký až dva milimetre a jeho dĺžka je 10 mm u robotníc, 13 mm u kráľovnej a 19 mm u trúdov (Veselý, 2003).

Bunky žalúdočnej výstelky sú schopné fungovať dvoma spôsobmi. Po prvé, produkujú tráviace enzýmy, ktoré rozkladajú prijatú potravu, a majú tiež schopnosť resorbovať živiny z potravy. Tráviace enzýmy včely sú kyslá a alkalická fosfatáza, esterázy, aminopeptidázy lipázy, proteázy a glukozidázy (Rada, Havlík, Flesar, 2009). Žalúdok včely teda funguje úplne iným spôsobom ako žalúdok človeka, pretože potrava sa trávi v tenkom čreve.

Produkciou tráviacich enzýmov sa žalúdočné bunky značne opotrebúvajú, a preto sa musia pravidelne obnovovať. Deje sa tak na špeciálnych miestach v žalúdku - v priehlbinách nazývaných regeneračné krypty, kde sa najprv tvoria regeneračné (náhradné) bunky, ktoré sa v prípade potreby premenia na bunky výstelky sliznice.

Žalúdok včely je obklopený vrstvami sva-loviny, ktorá zabezpečuje peristaltické pohyby, ktoré posúvajú tráviaci materiál žalúdkom. Potravou včely je nektár, prípadne med a, samozrejme, peľ. Fermentovaný peľ, nazývaný perga, je pre včelu dokonale vstrebateľný, pretože fermentácia rozkladá jeho odolnú povrchovú vrstvu exínu. Samozrejme, včela sa pri hľadaní potravy nevyhne požitiu surového peľu s ostrými výčnelkami tvrdej exiny. Napríklad peľové zrná slnečnice ročnej sú ostnaté guľôčky, ktoré by pri nefermentácii vážne poškodili sliznicu žalúdka. Počas miliónov rokov evolúcie si včela medonosná vybudovala ochranu žalúdočnej sliznice špeciálnou vrstvou chitínu, bielkovín a glykoproteínov, ktorá sa nazýva peritrofická membrána. Táto bariéra je tvorená jemnými vláknami rabdoria a pripomína panenskú blanu. Potrava sa do nej dostáva z voštiny a nikdy neprichádza do priameho kontaktu so sliznicou žalúdka. Tráviace enzýmy, ktoré rozkladajú potravu, prechádzajú cez rabdoriu a strávené živiny potom prechádzajú cez vlákna do sliznice, kde sa vstrebávajú.

Rabdorium v žalúdku neustále rastie, a tak slúži ako dokonalá bariéra proti patogénom. U zdravého dospelého človeka nemôžu cez pcri-tronickú membránu preniknúť ani spóry bubonického moru alebo kalcifikácie. Bohužiaľ to však dokážu všetky druhy Nosema vďaka svojim polárnym vláknam, ktoré prerážajú peritrolovú membránu. Včelí plod je vždy infikovaný patogénmi, pretože peritronická membrána sa vytvára len v určitom štádiu vývoja. Výrastok starej peritrofickej membrány prechádza spolu s nestrávenými zvyškami potravy do čreva. Rozhranie medzi žalúdkom a tenkým črevom je pylorus.

Črevo a stolicový vak Tenké črevo je od žalúdka oddelené pylórom, ktorý má chitínové zuby. Tie spolu s drsným povrchom čreva rozomieľajú nestrávené zvyšky potravy. Hneď za pylórom vstupujú do tenkého čreva Malpi-ghiho trubice, ktoré predstavujú vylučovaciu sústavu. Tenké črevo, dlhé asi sedem milimetrov, je ektodermálneho pôvodu, a preto je vystlané kutikulou, a preto už neabsorbuje živiny.

Obsah čreva sa ďalej presúva do konečníka, značne rozšírenej časti tráviacej trubice s mnohými záhybmi, nazývanej aj fekálny vak. Tento orgán je dôležitý počas zimných mesiacov, keď včela nemôže vyletieť z úľa a vykakať sa vonku. Termín fekálny vak je významný, pretože výkaly sa tu hromadia až do prvých letov a po niekoľkých zimných mesiacoch môže ich hmotnosť predstavovať až 57 % telesnej hmotnosti včely. Keď je plný, dĺžka výkalového vaku je až 9 milimetrov a jeho priemer 4 milimetre (Veselý, 2003). Ak je výkalový vak plnší, napríklad pri prezimovaní včiel na medisku, včely už môžu kaliť v úli, čo je z hygienického hľadiska úplne neprípustné, pretože to vedie k šíreniu mnohých chorôb.

Aby sa výkaly vo fekálnom vaku uchovali a zabránilo sa v nich množeniu baktérií, prekrývajú sa sekrétmi z rektálnych žliaz. Tých je šesť, obklopujú fekálny vak v prednej časti a pravdepodobne ovplyvňujú vodný režim tela. Tráviaci trakt včely je ukončený konečníkom.

Črevná mikroflóra Podobne ako človek, aj včela má tráviaci systém osídlený početnou mikroflórou, ktorá pomáha tráviť potravu, produkovať vitamíny a, samozrejme, chrániť črevo pred patogénmi. Mikroflóru získava vyliahnutá larva od starších včiel počas hľadania potravy a medzi najrozšírenejšie skupiny baktérií patria Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gamma-proteobacteria, Bacteroidetes a Firmicutes (Mohr, Tebbe 2006).

Črevný mikrobióm, ale aj stav peritrofickej membrány v žalúdku včely negatívne ovplyvňujú vonkajšie faktory, ako sú chemické postreky v poľnohospodárstve alebo dlhodobý stres. To, samozrejme, znižuje dlhodobú imunitu včely medonosnej, čo sa v poslednom čase prejavuje zvýšeným úhynom včelstiev na celom území našej krajiny.

Z časopisu Včelárstvo Mgr. Marian Solčanský učiteľ včelárstva